Discutia asupra starii fizice a bistratului lipidic isi propune sa ne dea o imagine intuitiva asupra efectelor structurii bistratului asupra functionarii membranelor. Bistratul lipidic este fluid, intr-o continua dinamica cu efect asupra inter-relatiilor dintre moleculele care il compun, care sunt intr-o permanenta modificare. Fluiditatea bistratului lipidic este o rezultanta a diverselor posibilitati de miscare a lipidelor ce il alcatuiesc. Lipidele membranare pot executa urmatoarele tipuri de miscari:
- Miscari intramoleculare , pe care lipidele le executa in raport cu propria lor structura (in raport cu propria lor axa, volumul ocupat de ele putand fi aproximat cu un cilindru al carei baze are o suprafata de ~60 Å2 si cu inaltimea de ~30 Å). Aceste miscari pot fi:
- De rotatie, cu o frecventa de 109 rotatii/s; aceste miscari izvorasc din capacitatea lanturilor acizilor grasi de a se roti in jurul legaturilor C-c, capacitate care se rasfrange asupra comportamentului intregii molecule prin cuplurile de forte pe care le induc; rezultanta acestui zbucium intern molecular este miscarea de rotatie a moleculei lipidice in ansamblu.
- De flexie a cozilor hidrofobe, cu o frecventa de 108 flexii/s; aceste miscari trebuie intelese tot ca rezultat al miscarilor din interiorul moleculelor de lipid. La nivelul cozilor hidrofobe ale acizilor grasi nesaturati care, datorita impiedicarilor datorate prezentei celuilalt acid gras din structura, nu pot executa decat miscari asemanatoare stergatorului de parbrize; efectul la nivelul intregii molecule este acela al miscarii de flexie a cozii.
|
|  |
Deasemenea, frecventa extrem de redusa a miscarilor flip- flop are ca efect mentinerea distributiei asimetrice a moleculelor de lipide in cele doua straturi, distributie construita de celula cu mare consum energetic odata cu biosinteza de novo a membranelor (vezi la Reticulul endoplasmic). Manifestarea bidimensionala a fluiditatii bistratului lipidic da membranei celulare caracterul de structura cu proprietati mezomorfe, proprietati specifice cristalelor lichide. Acest comportament mezomorf este accentuat de capacitatea lipidelor de a structura microdomenii bogate in sfingolipide, parte dintre ele glicolipide, colesterol si anumite proteine membranare. Aceste microdomenii sunt denumite plute lipidice(lipid rafts) si au deosebita importanta atat structurala (organizeaza structuri specializate ale membranei, cum ar fi caveolele), cat si metabolica tinand laolalta molecule si macromolecule destinate a functiona impreuna in complexe supramoleculare. Capacitaea de miscare a lipidelor in cadrul membranei determina proprietatea membranelor numita fluiditate. Fluiditatea membralelor poate fi modulata (modificata, reglata) de mai multi factori. Acesti factori pot fi de natura fizica sau chimica. Ca factori fizici amintim temperatura si presiunea. Fluiditatea membranelor este direct proportionala cu presiunea.Efectivitatea acestor factori fizici in modularea fluiditatii membranare este insa limitata, dupa cum usor ne putem da seama. Mult mai pregnant este efectul factorilor chimici in modularea fluiditatii membranei. Acestia, in functie de provenienta , se pot clasifica in
- factori chimici intrinseci;
- factori chimici extrinseci.
|
|
|
-
- Miscari intermoleculare care impiedica schimbarea pozitiei moleculelor de lipid unele in raport cu altele. Acestea pot fi:
- Miscari de translatie, miscari ale lipidelor in planul membranei,in aceeasi foita a bistratului, unele printre altele; frecventa acestei miscari este de 107 schimbari de directie/s;
- Miscari flip-flop, adica miscari de trecere e lipidelor dintr-o foita a bistratului in cealalta; aceste miscari presupun o rasturnare a moleculei in planul membranei, pentru a-si pastra capul hidrofil la exteriorul structurii, adica trecerea capului hidrufil prin portiunea hidrofoba a membranei; frecventa acestor miscari este foarte mica, practic nula,ceea ce pare logic; exista totusi o endomembrana la nivelul careia miscarea de flip-flopare loc frecvent si anume membrana reticulului endoplasmic (vezi la Reticulul endoplasmic).
Revenind la tema acestei sectiuni, sa punctam ca absenta practica a miscarilor flip-flop explica bidimensionalitatea starii fluide a bistratului lipidic, structura de baza a membranelor celulare. Miscarile lipidelor se manifesta practic numai in cadrul aceluiasi strat al bistratului. |
| |
Factorii chimici intrinseci pe care celula ii foloseste in modularea fluiditatii membranei in functie de necesitati , sunt cantitatea de acizi grasi nesaturati din structura fosfolipidelor , sau sau glicolipidelor, si/sau cantitatea de colesterol din structura bistratului.Fluiditatea membranei este direct proportionala cu procentul de acizi grasi nesaturati din structura lipidelor bistratului.(creste cantitatea de acizi grasi nesaturati , creste si fluiditatea), in timp ce cresterea procentului de colesterol duce la rigidizarea membranei.(micsorarea fluiditatii)Asadar fluiditatea membranei este invers proportionala cu cantitatea de colesterol din bistrat.Cum trebuie intelese sugestiv motivele acestor efecte ale colesterolului si acizilor grasi nesaturati asupra fluiditatii membranelor celulare. Descriptiv, geometria angulara a cozilor acizilor grasi nesaturati are ca efect departarea spatiala a lipidelor si micsorarea interactiunilor intre acestea atat la nivelul portiilor hidrofobe, cat si al capetelor hidrofile. In ceea ce priveste efectul colesterolului , din motive structurale (datorita geometriei spatiale) acesta sporeste taria interactiunilor atat la nivelul cozilor hidrofobe , cat si al capetelor hidrofile, anuland efectul acizilor grasi nesaturati. Factori chimici extrinseci se clasifica la randul lor in
- (a) fiziologici (hormoni sau mediatori chimici liposolubili),
- (b) patologici (metaboliti liposolubili ai unor agenti patogeni , substante chimice toxice liposolubile).
Multe analgezice ca si unele anestezice , fiind compusi liposolubili, actioneaza prin modificarea fluiditatii membranelor neuronale. Dupa cum vom vedea, fluiditatea membranelor este modulata si nuantata si de celelalte componente ale membranelor proteinele si structurile glucidice. |
|
|
